Изменение активности про-/антиоксидантов проростков ярового ячменя (Hordeum vulga- re L.) в условиях солевого стресса при обработке семян конъюгатами оксикоричных кислот с хитозаном

Изучено влияние обработки семян конъюгатами хитозана с феруловой (Х30-ФРК) и кофейной (Х30-КФК) кислотами на биометрические показатели и изменение активности компонентов про-/антиоксидантной системы у проростков ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) в оптимальных, стрессовых условиях и в репарационный период. Обработка конъюгатом Х30-КФК, обладая слабым стрессовым воздействием, обеспечивает запуск компенсаторных механизмов, которые включают активизацию клеточных процессов репарации и, вероятно, синтеза ферментов de novo. Высокая продолжительная активность при солевом стрессе и в последующий восстановительный период антиоксидантных ферментов, таких как супероксиддисмутаза, пероксидаза (ПО), аскорбатпероксидаза и глутатионредуктаза (ГР), низкие уровни накопления пероксида водорода в корнях и листьях проростков ячменя, поддерживаемые обработкой конъюгатами оксикоричных кислот (ОКК) с хитозаном, преимущественно Х30-КФК, способствовали активной адаптации и ускорению роста проростков ячменя. Установлены различия при действии конъюгатов ОКК на растения, а именно: применение конъюгата Х30-ФРК при переходе растений из кратковременного солевого стресса в постстресс вызвало снижение содержания пролина в листьях, тогда как при обработке конъюгатом Х30-КФК содержание пролина, напротив, повысилось. Активность ПО и ГР в листьях возрастала в репарационный период по сравнению с солевым стрессом при применении конъюгата Х30-КФК, но практически не изменялась в листьях растений в варианте Х30-ФРК.

1. Global status of salt-affected soils. Main report / FAO. – Rome, 2024. – 240 p. – URL: https://openknowledge.fao.org/server/api/core/bitstreams/32d3b78b-d720-4f54-9163-70f55039dbb9/content (date of access: 29.05.2026).

2. Demidchik, V. Mechanisms of oxidative stress in plants: From classical chemistry to cell biology / V. Demidchik // Environmental and Experimental Botany. – 2015. – Vol. 109. – P. 212–228. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.06.021

3. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trends in Plant Science. – 2002. – Vol. 7, N 9. – P. 405–410. https://doi.org/10.1016/s1360-1385(02)02312-9

4. Ahmad, P. Reactive oxygen species, antioxidants and signaling in plants / P. Ahmad, M. Sarwat, S. Sharma // Journal of Plant Biology. – 2008. – Vol. 51, N 3. – P. 167–173. https://doi.org/10.1007/bf03030694

5. Regulation of Ascorbate-Glutathione Pathway in Mitigating Oxidative Damage in Plants under Abiotic Stress / M. Hasanuzzaman, M. H. M. B. Bhuyan, T. I. Anee [et al.] // Antioxidants. – 2019. – Vol. 8, N 9. – Art. 384. https://doi.org/10.3390/antiox8090384

6. Инновационные гибридные иммуномодуляторы растений на основе хитозана и биоактивных антиоксидантов и прооксидантов / Э. В. Попова, Н. С. Домнина, С. В. Сокорнова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. – 2021. – Т. 56, № 1. – С. 158–170.

7. Phenolics as Plant Protective Companion Against Abiotic Stress / M. Kumar, Y. Tak, J. Potkule [et al.] // Plant Phenolics in Sustainable Agriculture / eds.: R. Lone, R. Shuab, A. N. Kamili. – Singapor, 2020. – Vol. 1. – P. 277–308. https://doi.org/10.1007/978-981-15-4890-1_12

8. Исследование реакционной способности производных коричной кислоты – предшественников лигнина / О. Х. Каримов, Г. Ю. Колчина, Г. А. Тептерева [и др.] // Тонкие химические технологии. – 2020. – Т. 15, № 4. – С. 7–13.

9. Ionic liquids for addressing unmet needs in healthcare / Ch. Agatemor, K. N. Ibsen, E. E. L. Tanner, S. Mitragotri // Bioengineering and Translational Medicine. – 2018. – Vol. 3, N 1. – P. 7–25. https://doi.org/10.1002/btm2.10083

10. Unveiling the protective role of chitosan in plant defense: A comprehensive review with emphasis on abiotic stress management / P. S. Rayanoothala, T. J. Dweh, S. Mahapatra, S. Kayastha // Crop Design. – 2024. – Vol. 3, N 4. – Art. 100076. https://doi.org/10.1016/j.cropd.2024.100076

11. Je, J.-Y. Reactive oxygen species scavenging activity of aminoderivatized chitosan with different degree of deacetylation / J.-Y. Je, S.-K. Kim // Bioorganic and Medicinal Chemistry. – 2006. – Vol. 14, N 17. – P. 5989–5994. https://doi.org/10.1016/j.bmc.2006.05.016

12. Хитин/хитозан и его производные: фундаментальные и прикладные аспекты / В. П. Варламов, А. В. Ильина, Б. Ц. Шагдарова [и др.] // Успехи биологической химии / Рос. акад. наук [и др.]; отв. ред. Л. П. Овчинников. – М., 2020. – Т. 60. – С. 317–368.

13. Конъюгаты хитозана с оксикоричными кислотами: получение, физико-химические характеристики и оценка их влияния на продуктивность и качество редиса / А. Е. Гилевская, В. В. Николайчук, А. Н. Красковский [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. – 2022. – Т. 58, № 2. – С. 195–205.

14. Влияние конъюгатов хитозана с оксикоричными кислотами и их наночастиц на рост проростков ячменя и содержание в них пролина при солевом стрессе / К. М. Герасимович, Е. И. Рыбинская, И. А. Овчинников [и др.] // Весцi Нацыянальнай акадэмii навук Беларуci. Серыя біялагічных навук. – 2022. – Т. 67, № 3. – С. 263–273.

15. Стимулирующее действие оксикоричных кислот и их конъюгатов с хитозаном на рост и биохимические показатели микроклонов картофеля in vitro / Н. А. Еловская, Ж. Н. Калацкая, Н. А. Ламан [и др.] // Доклады Национальной академии наук Беларуси. – 2022. – Т. 66, № 6. – С. 605–613.

16. Параметры роста и антиоксидантная активность в проростках огурца при применении конъюгатов хитозана с оксикоричными кислотами в условиях солевого стресса / Е. Л. Недведь, Ж. Н. Калацкая, И. А. Овчинников [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. – 2022. – Т. 58, № 1. – С. 74–82.

17. Влияние конъюгированных с хитозаном оксикоричных кислот на рост и развитие растений Cucumis sati- vus L. в условиях почвенного засоления / И. А. Овчинников, Ж. Н. Калацкая, В. В. Николайчук [и др.] // Весці Нацыянальнай aкадэміі навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. – 2025. – Т. 70, № 3. – С. 253–264.

18. Особенности действия брасиностероидов в составе инсекто-фунгицидных композиций на рост проростков рапса (Brassica napus L.) в условиях низкотемпературного стресса / А. Ф. Судник, Н. А. Ламан, О. В. Дорощук, Л. Б. Куканего // Ботаника (исследования): сб. науч. тр. / НАН Беларуси [и др.]; науч. ред.: Н. А. Ламан, В. И. Парфенов. – Мн., 2011. – Вып. 40. – С. 560–574.

19. Kumar, G. N. M. Changes in Lipid Peroxidation and Lipolytic and Free-Radical Scavenging Enzyme Activities during Aging and Sprouting of Potato (Solanum tuberosum) Seed-Tubers / G. N. M. Kumar, N. R. Knowles // Plant Physiology. – 1993. – Vol. 102, N 1. – P. 115–124. https://doi.org/10.1104/pp.102.1.115

20. Bates, L. S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L. S. Bates, R. P. Waldren, I. D. Teare // Plant and Soil. – 1973. – Vol. 39, N 1. – P. 205–207. https://doi.org/10.1007/bf00018060

21. Extracellular H2O2 Induced by Oligogalacturonides Is Not Involved in the Inhibition of the Auxin-Regulated rolB Gene Expression in Tobacco Leaf Explants / D. Bellincampi, N. Dipierro, G. Salvi [et al.] // Plant Physiology. – 2000. – Vol. 122, N 4. – P. 1379–1385. https://doi.org/10.1104/pp.122.4.1379

22. Бояркин, А. Н. Определение активности пероксидазы / А. Н. Бояркин // Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков, В. В. Арасимович, Н. П. Ярош [и др.]. – 3-е изд., перераб. и доп. – Л., 1987. – С. 41–43.

23. Giannopolitis, C. N. Superoxide Dismutases: I. Occurrence in Higher Plants / C. N. Giannopolitis, S. K. Ries // Plant Physiology. – 1977. – Vol. 59, N 2. – P. 309–314. https://doi.org/10.1104/pp.59.2.309

24. Nakano, Y. Hydrogen Peroxide is Scavenged by Ascorbate-specific Peroxidase in Spinach Chloroplasts / Y. Nakano, K. Asada // Plant and Cell Physiology. – 1981. – Vol. 22, N 5. – P. 867–880. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a076232

25. Resistance to Active Oxygen Toxicity of Transgenic Nicotiana tabacum that Expresses the Gene for Glutathione Reductase from Escherichia coli / M. Aono, A. Kubo, H. Saji [et al.] // Plant and Cell Physiology. – 1991. – Vol. 32, N 5. – P. 691–697. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a078132

26. Bradford, M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein–dye binding / M. M. Bradford // Analytical Biochemistry. – 1976. – Vol. 72, N 1–2. – P. 248–254. https://doi.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3

27. Synthesis and properties of hydrogel particles based on chitosan-ferulic acid conjugates / A. Kraskouski, V. Nikalaichuk, V. Kulikouskaya [et al.] // Soft Materials. – 2021. – Vol. 19, N 4. – Р. 495–502. https://doi.org/10.1080/1539445x.2021.1877726

28. Chitosan-hydroxycinnamic acid conjugates: Synthesis, photostability and phytotoxicity to seed germination of barley / V. Nikalaichuk, K. Hileuskaya, A. Kraskouski [et al.] // Journal of Applied Polymer Science. – 2021. – Vol. 139, N 14. – Art. 51884. https://doi.org/10.1002/app.51884

29. Grantz, S. A. Primer of Biostatistics / S. Grantz. ‒ 7th ed. ‒ New York [et al.]: McGraw-Hill Medical, 2011. – 320 p.

30. Ayalew, H. Identification and validation of root length QTLs for water stress resistance in hexaploid wheat (Titicum aestivum L.) / H. Ayalew, H. Liu, G. Yan // Euphytica. – 2017. – Vol. 213. – Art. 126. https://doi.org/10.1007/s10681-017-1914-4

31. QTL mapping for seedling morphology under drought stress in wheat cross synthetic (W7984)/Opata / M. Khalid, A. Gul, R. Amir [et al.] // Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization. – 2018. – Vol. 16, N 4. – P. 359–366. https://doi.org/10.1017/s1479262118000023

32. Trovato, M. Multiple roles of proline in plant stress tolerance and development / M. Trovato, R. Mattioli, P. Cos- tantino // RENDICONTI LINCEI. – 2008. – Vol. 19. – P. 325–346. https://doi.org/10.1007/s12210-008-0022-8

33. Proline, a multifaceted signalling molecule in plant responses to abiotic stress: understanding the physiological me- chanisms / U. K. Ghosh, M. N. Islam, M. N. Siddiqui [et al.] // Plant Biology. – 2021. – Vol. 24, N 2. – P. 227–239. https://doi.org/10.1111/plb.13363

34. Garg, N. ROS generation in plants: Boon or bane? / N. Garg, G. Manchanda // Plant Biosystems. – 2009. – Vol. 143, N 1. – P. 81–96. https://doi.org/10.1080/11263500802633626

35. Neill, S. Hydrogen peroxide signalling / S. Neill, R. Desikan, J. Hancock // Current Opinion in Plant Biology. – 2002. – Vol. 5, N 5. – P. 388–395. https://doi.org/10.1016/s1369-5266(02)00282-0

36. Wound-induced apoplastic peroxidase activities: their roles in the production and detoxification of reactive oxygen species / F. Minibayeva, O. Kolesnikov, A. Chasov [et al.] // Plant, Cell and Environment. – 2009. – Vol. 32, N 5. – P. 497–508. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2009.01944.x

37. Gill, S. S. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants / S. S. Gill, N. Tuteja // Plant Physiology and Biochemistry. – 2010. – Vol. 48, N 12. – P. 909–930. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.08.016