Влияние патогенного гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. на деградацию хлорофилла в листьях проростков ярового ячменя (Hordeum vulgare L.)

Изучение механизмов защитных реакций растений при патогенезе тесно связано с выяснением роли хлоропластов как внутриклеточных сенсоров, тонко реагирующих на внешние раздражители. Важным критерием оценки степени развития патологического процесса в растениях является количество хлорофилла, которое определяется балансом между процессами биосинтеза и распада молекул пигмента в растительной клетке. Объектом исследования являлись первые листья зеленых проростков ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) пленчатого сорта белорусской селекции Рейдер. Проростки разного возраста (3-, 7- и 10-дневные) заражали спорами гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. - возбудителя гельминтоспориоза и через 48 ч после инокуляции проводили анализ начальных стадий деградации хлорофилла по активности основного гидролитического фермента - хлорофиллазы и содержанию хлорофиллида и феофитина в первых листьях ячменя. Обнаружены онтогенетические различия процесса деградации фитолсодержащих хлорофилловых пигментов, а также возрастание активности хлорофиллазы и степени феофитинизации пигментов под влиянием патогенного гриба B. sorokiniana. Пигментные показатели, такие как содержание фитольных и бесфитольных форм хлорофилла и содержание феофитина, могут быть использованы в качестве критериев для ранней диагностики поражения растений ячменя грибным патогеном и для оценки степени инфекционного заражения.

1. Унифицированный классификатор ячменя Hordeum L. spp. / Ф. И. Привалов, И. С. Матыс, А. А. Зубкович [и др.]; НАН Беларуси, Науч.-практ. центр по земледелию. – Мн.: [б. и.], 2012. – 44 с.

2. Cold Conditioned: Discovery of Novel Alleles for Low-Temperature Tolerance in the Vavilov Barley Collection / A. H. Sal- lam, K. P. Smith, G. Hu [et al.] // Frontiers in Plant Science. – 2021. – Vol. 12. – Art. 800284. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.800284

3. Сельское хозяйство Республики Беларусь, [2019–2023]: стат. буклет / редкол.: И. В. Медведева (пред.), Е. И. Кухаревич, Ж. Н. Василевская [и др.]. – Мн.: Нац. стат. ком. Респ. Беларусь, 2024. – 36 с.

4. Kumari, S. G. Barley / S. G. Kumari, K. M. Makkouk, A. Najar // Viral Diseases of Field and Horticultural Crops / ed. L. P. Awasthi. – London [et al.], 2023. – Ch. 6. – P. 55–61. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-90899-3.00076-8

5. Barley phytochemicals and health promoting benefits: A comprehensive review / R. Raj, R. Shams, V. K. Pandey [et al.] // Journal of Agriculture and Food Research. – 2023. – Vol. 14. – Art. 100677. https://doi.org/10.1016/j.jafr.2023.100677

6. Root rots of spring barley, their harmfulness and the basic effective protection measures / L. V. Zhukova, S. V. Stankevych, V. P. Turenko [et al.] // Ukrainian Journal of Ecology. – 2019. – Vol. 9, N 2. – P. 232–238.

7. Изменение видового состава возбудителей листовых болезней ячменя в России и Беларуси / О. С. Афанасенко, Н. В. Мироненко, А. В. Анисимова [и др.] // Современная микология в России: материалы III Междунар. микол. форума, Москва, 14–15 апр. 2015 г. / Нац. акад. микологии; гл. ред. Ю. Т. Дьяков. – М., 2015. – Т. 5. – С. 5–7.

8. Видовой состав возбудителей болезней озимого ячменя / Л. Г. Коготько, А. В. Какшинцев, О. Ю. Баранов, Л. В. Можаровская // Земледелие и растениеводство. – 2019. – № 4. – С. 12–18.

9. Różewicz, M. The Most Important Fungal Diseases of Cereals – Problems and Possible Solutions / М. Różewicz, M. Wyzińska, J. Grabiński // Agronomy. – 2021. – Vol. 11, N 4. – Art. 714. https://doi.org/10.3390/agronomy11040714

10. Корневая гниль зерновых культур и роль инфицированности семян в ее развитии / А. Г. Жуковский, Н. А. Крупенько, С. Ф. Буга [и др.] // Защита растений: сб. науч. тр. / редкол.: Л. И. Трепашко (гл. ред.), С. В. Сорока, С. Ф. Буга [и др.]. – Мн., 2018. – Вып. 42. – С. 84–95.

11. Wiewióra, B. The Infection of Barley at Different Growth Stages by Bipolaris sorokiniana and Its Effect on Plant Yield and Sowing Value / B. Wiewióra, G. Żurek // Agronomy. – 2024. – Vol. 14, N 6. – Art. 1322. https://doi.org/10.3390/agronomy14061322

12. Al-Sadi, A. M. Bipolaris sorokiniana – Induced Black Point, Common Root Rot, and Spot Blotch Diseases of Wheat: A Review / A. M. Al-Sadi // Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. – 2021. – Vol. 11. – Art. 584899. https://doi.org/10.3389/fcimb.2021.584899

13. Кабашникова, Л. Ф. Молекулярные механизмы взаимодействия растений и фитопатогенов: врожденный иммунитет / Л. Ф. Кабашникова // Журнал Белорусского государственного университета. Экология. – 2018. – № 2. – С. 26–37.

14. Cheaib, A. Responses to the Infection with Plant Pathogens / A. Cheaib, N. Killiny // Molecular Plant-Microbe Interaction. – 2025. – Vol. 38, N 1. – P. 9–29. https://doi.org/10.1094/mpmi-05-24-0052-cr

15. Challenges and progress towards understanding the role of effectors in plant-fungal interactions / M. Rafiqi, J. G. Ellis, V. A. Ludowici [et al.] // Current Opinion in Plant Biology. – 2012. – Vol. 15, N 4. – P. 477–482. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2012.05.003

16. Chloroplasts play a central role in plant defence and are targeted by pathogen effectors/ M. de Torres Zabala, G. Littlejohn, S. Jayaraman [et al.] // Nature plants. – 2015. – Vol. 1, N 6. – Art. 15074. https://doi.org/10.1038/nplants.2015.74

17. A fungal pathogen suppresses host leaf senescence to increase infection / Y. Li, X. Qu, W. Yang [et al.] // Nature Communications. – 2025. – Vol. 16, N 1. – Art. 2864. https://doi.org/10.1038/s41467-025-58277-5

18. Кабашникова, Л. Ф. Прайминг защитных реакций в растениях при патогенезе: приобретенный иммунитет / Л. Ф. Кабашникова // Журнал Белорусского государственного университета. Экология. – 2020. – № 4. – С. 19–29.

19. Syvash, O. O. Regulation of chlorophyll degradation in plant tissues / O. O. Syvash, O. K. Zolotareva // Biotechnologia Acta. – 2017. – Vol. 10, N 3. – Р. 20–30. https://doi.org/10.15407/biotech10.03.020

20. Lin, Y.-P. Chlorophyll dephytylation in chlorophyll metabolism: a simple reaction catalyzed by various enzymes / Y.-P. Lin, Y.-Y. Charng // Plant Science. – 2021. – Vol. 302, N 1. – Art. 110682. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2020.110682

21. Chlorophyllase, a Common Plant Hydrolase Enzyme with a Long History, Is Still a Puzzle / X. Hu, I. Khan, Q. Jiao [et al.] // Genes. – 2021. – Vol. 12, N 12. – Art. 1871. https://doi.org/10.3390/genes12121871

22. Тюлькова, Е. Г. Деградация хлорофилла в листьях овсяницы тростниковой (Festuca arundinacea) при действии летучих органических соединений и бенз(а)пирена / Е. Г. Тюлькова, Г. Е. Савченко, Л. Ф. Кабашникова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. – 2022. – № 4. – С. 363–373.

23. Tanaka, A. Chlorophyll metabolism / A. Tanaka, R. Tanaka // Current Opinion in Plant Biology. – 2006. – Vol. 9, N 3. – P. 248–255. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2006.03.011

24. Chlorophyllase activity in green and non-green tissues of variegated plants / M. C.-M. Chen, P.-Y. Chao, M.-Y. Huang [et al.] // South African Journal of Botany. – 2012. – Vol. 81. – С. 44–49. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2012.04.004

25. Сиваш, А. А. Катаболизм хлорофилла в растении / А. А. Сиваш, Е. К. Золотарёва // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія біологія. – 2013. – Віп. 3, № 30. – С. 6–17.

26. A Novel Recombinant Chlorophyllase1 from Chlamydomonas reinhardtii for the Production of Chlorophyllide Derivatives / Y.-L. Chou, Ch.-Y. Ko, Ch.-Ch. Yen [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry. – 2015. – Vol. 63. – P. 9496–9503. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.5b02787

27. Смоликова, Г. Н. Фотосинтез в семенах хлороэмбриофитов / Г. Н. Смоликова, С. С. Медведев // Физиология растений. – 2016. – Т. 63, № 1. – С. 3–16.

28. Chlorophyll Degradation: The Tocopherol Biosynthesis-Related Phytol Hydrolase in Arabidopsis Seeds Is Still Missing / W. Zhang, T. Liu, G. Ren [et al.] // Plant Physiology. – 2014. – Vol. 166, N 1. – P. 70–79. https://doi.org/10.1104/pp.114.243709

29. Catalytic and structural properties of pheophytinase, the phytol esterase involved in chlorophyll breakdown / L. Guyer, K. Salinger, U. Krügel, S. Hörtensteiner // Journal of Experimental Botany. – 2018. – Vol. 69, N 4. – P. 879–889. https://doi.org/10.1093/jxb/erx326

30. Reexamination of Chlorophyllase Function Implies Its Involvement in Defense against Chewing Herbivores / X. Hu, S. Makita, S. Schelbert [et al.] // Plant Physiology. – 2015. – Vol. 167, N 3. – P. 660–670. https://doi.org/10.1104/pp.114.252023

31. Chlorophyllase Is a Rate-Limiting Enzyme in Chlorophyll Catabolism and Is Posttranslationally Regulated / S. Harpaz-Saad, T. Azoulay, T. Arazi [et al.] // The Plant Cell. – 2007. – Vol. 19, N 3. – P. 1007–1022. https://doi.org/10.1105/tpc.107.050633

32. Radojeviс, M. Practical Environmental Analysis / M. Radojevic, V. N. Bashkin. – Cambridge: Royal Society of Chemistry, 2006. – 480 c.

33. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. – 3-е изд., испр. – Мн.: Вышэйш. шк., 1973. – 320 с.

34. Phytol derived from chlorophyll hydrolysis in plants is metabolized via phytenal / P. Gutbrod, W. Yang, G. V. Grujicic [et al.] // Journal of Biological Chemistry. – 2021. – Vol. 296. – Art. 100530. https://doi.org/10.1016/j.jbc.2021.100530

35. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового шока и водного дефицита / Н. Л. Пшибытко, Л. Н. Калитухо, Н. Б. Жаворонкова, Л. Ф. Кабашникова // Физология растений. – 2004. – Т. 51, № 1. – С. 15–20.

36. Agathokleous, E. Testing phaeophytinization as an index of ozone stress in trees / E. Agathokleous, M. Kitao, T. Koike // Journal of Forestry Research. – 2023. – Vol. 34, N 4. – P. 1167–1174. https://doi.org/10.1007/s11676-022-01556-4

37. Аверина, Н. Г. Изучение феофитинизации хлорофилла под действием хелаторов металлов пиридинового ряда / Н. Г. Аверина, Н. В. Шалыго, Н. Н. Линник // Физиология растений. – 1991. – Т. 38, № 6. – С. 1059–1065.

38. Krasnovsky, A. A. Singlet oxygen and primary mechanisms of photodynamic therapy and photodynamic diseases / A. A. Krasnovsky // Photodynamic therapy at the cellular level / ed. A. B. Uzdensky. – Trivandrum, 2007. – Р. 17–62.