vestibИзвестия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наукProceedings of the National Academy of Sciences of Belarus, Biological Series1029-89402524-230XThe Republican Unitary Enterprise Publishing House "Belaruskaya Navuka"10.29235/1029-8940-2026-71-3-183-193vestib-1016Research ArticleСтатьиВлияние патогенного гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. на деградацию хлорофилла в листьях проростков ярового ячменя (Hordeum vulgare L.)The effect of the pathogenic fungus Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. on chlorophyll degradation in the seedlings of spring barley (Hordeum vulgare L.)ВиксТ. Н.ViksT. N.

Викс Татьяна Николаевна – науч. сотрудник

ул. Академическая, 27, 220072, г. Минск

Tatsiana N. Viks – Researcher

27, Akademicheskaya Str., 220072, Minsk

vikstatiana@ibce.byКабашниковаЛ. Ф.KabashnikovaL. F.

Кабашникова Людмила Федоровна – член-корреспондент, д-р биол. наук, профессор, заведующий лабораторией

ул. Академическая, 27, 220072, г. Минск

Liudmila F. Kabashnikova – Corresponding Member, D. Sc. (Biol.), Professor, Head of the Laboratory

27, Akademicheskaya Str., 220072, Minsk

kabashnikova@ibce.byИнститут биофизики и клеточной инженерии Национальной академии наук БеларусиБеларусьInstitute of Biophysics and Cell Engineering of the National Academy of Sciences of BelarusBelarus202604082026713183193Copyright © Викс Т.Н., Кабашникова Л.Ф., 20262026Викс Т.Н., Кабашникова Л.Ф.Viks T.N., Kabashnikova L.F.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vestibio.belnauka.by/jour/article/view/1016

Изучение механизмов защитных реакций растений при патогенезе тесно связано с выяснением роли хлоропластов как внутриклеточных сенсоров, тонко реагирующих на внешние раздражители. Важным критерием оценки степени развития патологического процесса в растениях является количество хлорофилла, которое определяется балансом между процессами биосинтеза и распада молекул пигмента в растительной клетке. Объектом исследования являлись первые листья зеленых проростков ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) пленчатого сорта белорусской селекции Рейдер. Проростки разного возраста (3-, 7- и 10-дневные) заражали спорами гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. - возбудителя гельминтоспориоза и через 48 ч после инокуляции проводили анализ начальных стадий деградации хлорофилла по активности основного гидролитического фермента - хлорофиллазы и содержанию хлорофиллида и феофитина в первых листьях ячменя. Обнаружены онтогенетические различия процесса деградации фитолсодержащих хлорофилловых пигментов, а также возрастание активности хлорофиллазы и степени феофитинизации пигментов под влиянием патогенного гриба B. sorokiniana. Пигментные показатели, такие как содержание фитольных и бесфитольных форм хлорофилла и содержание феофитина, могут быть использованы в качестве критериев для ранней диагностики поражения растений ячменя грибным патогеном и для оценки степени инфекционного заражения.

The study of the mechanisms of plant defense reactions during pathogenesis is closely related to the elucidation of the role of chloroplasts as intracellular sensors that sensitively respond to external stimuli. An important criterion for assessing the severity of development of the pathological process in plants is the amount of chlorophyll, which is determined by the balance between the processes of biosynthesis and breakdown of pigment molecule in the plant cell. The objects of the study were the seedlings of spring barley (Hordeum vulgare L.) chaffy variety Raider of Belarusian selection. Seedlings of different ages (3-, 7-, and 10-day-old) were infected with spores of the fungus Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem., the causative agent of helminthosporiosis. Forty-eight hours after inoculation, an analysis of the initial stages of chlorophyll degradation was carried out based on the activity of the main hydrolytic enzyme, chlorophyllase, and the content of chlorophyllide and pheophytin in the primary barley leaves. Ontogenetic differences in the degradation process of phytol-containing chlorophyll pigments, as well as an increase in chlorophyllase activity and the degree of pheophytinization of pigments under the influence of the pathogenic fungus B. sorokiniana were discovered. Pigment indicators such as the content of phytolic and non-phytolic forms of chlorophyll and the content of pheophytin can be used as criteria for the early diagnosis of barley plant damage by a fungal pathogen and for assessing the degree of degree of infection.

хлорофиллхлорофиллазафеофитиняровой ячменьHordeum vulgare L.гельминтоспориозBipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemchlorophyllchlorophyllasepheophytinspring barleyHordeum vulgare L.helminthosporiasisBipolaris sorokiniana (Sacc.) ShoemРабота выполнена при финансовой поддержке БРФФИ (проект № Б24М-010). Авторы выражают благодарность сотрудникам Научно-практического центра НАН Беларуси по земледелию: А. А. Зубковичу, канд. с.-х. наук, руководителю отдела ячменя, за научную консультацию и предоставленный семенной материл сорта ярового ячменя Рейдер, а также Ю. А. Сущевич, канд. с.-х. наук, заведующему лабораторией иммунитета, за предоставленную культуру гриба B. sorokiniana и консультации по его выращиванию и процедуре инокуляции растений.The work was carried out with the financial support of the BRFFR (project No. B24M-010). The authors express their gratitude to the staff of the Scientific and Practical Center of the National Academy of Scienc es of Belarus for Agriculture: Zubkovich A. A., Ph. D. (Agr.), the Head of the Barley Department, for scientific advice and provided seed material of the spring barley variety Raider, as well as Yu. A. Sushchevich, Ph. D. (Agr.), the Head of the La- boratory of Immunity for provided a culture of the fungus B. sorokiniana and advice on its cultivation and plant inoculation procedure.ReferencesУнифицированный классификатор ячменя Hordeum L. spp. / Ф. И. Привалов, И. С. Матыс, А. А. Зубкович [и др.]; НАН Беларуси, Науч.-практ. центр по земледелию. – Мн.: [б. и.], 2012. – 44 с.Privalov F. I., Matys I. S., Zubkovich A. A., Poznyak E. I., Shashko Yu. K., Sushchevich Yu. A., Kadyrov M. A. Unified classifier of barley Hordeum L. spp. Minsk, s. n., 2012. 44 p. (in Russian).Cold Conditioned: Discovery of Novel Alleles for Low-Temperature Tolerance in the Vavilov Barley Collection / A. H. Sal- lam, K. P. Smith, G. Hu [et al.] // Frontiers in Plant Science. – 2021. – Vol. 12. – Art. 800284. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.800284Sallam A. H, Smith K. P., Hu G., Sherman J., Baenziger P. S., Wiersma J. [et al.]. Cold Conditioned: Discovery of Novel Alleles for Low-Temperature Tolerance in the Vavilov Barley Collection. Frontiers in Plant Science, 2021, vol. 12, art. 800284. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.800284Сельское хозяйство Республики Беларусь, [2019–2023]: стат. буклет / редкол.: И. В. Медведева (пред.), Е. И. Кухаревич, Ж. Н. Василевская [и др.]. – Мн.: Нац. стат. ком. Респ. Беларусь, 2024. – 36 с.Medvedeva I. V., Kukharevich E. I., Vasilevskaya Zh. N., Tarasyuk N. V., Zhigarev T. P., Letko O. V., Kondratenko E. G., Palkovskaya E. M., Zharikova A. V. (eds.). Agriculture of the Republic of Belarus, [2019–2023]: statistical booklet. Minsk, National Statistical Committee of the Republic of Belarus, 2024. 36 p. (in Russian).Kumari, S. G. Barley / S. G. Kumari, K. M. Makkouk, A. Najar // Viral Diseases of Field and Horticultural Crops / ed. L. P. Awasthi. – London [et al.], 2023. – Ch. 6. – P. 55–61. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-90899-3.00076-8Kumari S. G., Makkouk K. M., Najar A. Chapter 6- Barley: Section III Viral Diseases of Field Crops. Viral Diseases of Field and Horticultural Crops. London, 2023, ch. 6, pp. 55–61. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-90899-3.00076-8Barley phytochemicals and health promoting benefits: A comprehensive review / R. Raj, R. Shams, V. K. Pandey [et al.] // Journal of Agriculture and Food Research. – 2023. – Vol. 14. – Art. 100677. https://doi.org/10.1016/j.jafr.2023.100677Raj R., Shams R., Pandey V. K., Dash K. K., Singh P., Bashir O. Barley phytochemicals and health promoting benefits: A comprehensive review. Journal of Agriculture and Food Research, 2023, vol. 14, art. 100677. https://doi.org/10.1016/j.jafr.2023.100677Root rots of spring barley, their harmfulness and the basic effective protection measures / L. V. Zhukova, S. V. Stankevych, V. P. Turenko [et al.] // Ukrainian Journal of Ecology. – 2019. – Vol. 9, N 2. – P. 232–238.Zhukova L. V., Stankevych S. V., Turenko V. P., Bezpal’ko V. V., Zabrodina I. V., Bondarenko S. V., Poedinceva А. A., Golovan L. V., Klymenko I. V., Melenti V. O. Root rots of spring barley, their harmfulness and the basic effective protection measures. Ukrainian Journal of Ecology, 2019, vol. 9, no. 2, pp. 232–238.Изменение видового состава возбудителей листовых болезней ячменя в России и Беларуси / О. С. Афанасенко, Н. В. Мироненко, А. В. Анисимова [и др.] // Современная микология в России: материалы III Междунар. микол. форума, Москва, 14–15 апр. 2015 г. / Нац. акад. микологии; гл. ред. Ю. Т. Дьяков. – М., 2015. – Т. 5. – С. 5–7.Afanasenko O. S., Mironenko N. V., Anisimova A. V., Baranova O. A., Zubkovich A. A., Marchuk O. V., Batakova O. B., Murugova G. A. Changes in the species composition of pathogens of leaf diseases of barley in Russia and Belarus Sovremennaya mikologiya v Rossii: materialy III Mezhdunarodnogo mikologicheskogo foruma, Moskva, 14–15 aprelya 2015 goda. Tom 5 [Modern mycology in Russia: Proceedings of the III International Mycological Forum, Moscow, April 14–15, 2015. Vol. 5]. Moscow, 2015, pp. 5–7 (in Russian).Видовой состав возбудителей болезней озимого ячменя / Л. Г. Коготько, А. В. Какшинцев, О. Ю. Баранов, Л. В. Можаровская // Земледелие и растениеводство. – 2019. – № 4. – С. 12–18.Kogot’ko L. G., Kakshintsev A. V., Baranov O. Yu., Mozharovskaya L. V. Species composition of pathogens of winter barley diseases. Zemledelie i rastenievodstvo = Crop farming and plant growing, 2019, no. 4, pp. 12–18 (in Russian).Różewicz, M. The Most Important Fungal Diseases of Cereals – Problems and Possible Solutions / М. Różewicz, M. Wyzińska, J. Grabiński // Agronomy. – 2021. – Vol. 11, N 4. – Art. 714. https://doi.org/10.3390/agronomy11040714Różewicz M., Wyzińska M., Grabiński J. The Most Important Fungal Diseases of Cereals – Problems and Possible Solutions. Agronomy, 2021, vol. 11, no. 4, art. 714. https://doi.org/10.3390/agronomy1104071Корневая гниль зерновых культур и роль инфицированности семян в ее развитии / А. Г. Жуковский, Н. А. Крупенько, С. Ф. Буга [и др.] // Защита растений: сб. науч. тр. / редкол.: Л. И. Трепашко (гл. ред.), С. В. Сорока, С. Ф. Буга [и др.]. – Мн., 2018. – Вып. 42. – С. 84–95.Zhukovskii A. G., Krupen’ko N. A., Buga S. F., Poplavskaya N. G., Zhukovskaya A. A., Radivon V. A., Khalaev A. N., Zhuk E. I., Radyna A. A., Leshkevich V. G., Burnos N. A., Kryzhanovskaya I. N. Root rot of grain crops and seed affection role in its severity. Zashchita rastenii: sbornik nauchnykh trudov [Plant Protection: A Collection of Scientific Papers]. Minsk, 2018, iss. 42, pp. 84–95 (in Russian).Wiewióra, B. The Infection of Barley at Different Growth Stages by Bipolaris sorokiniana and Its Effect on Plant Yield and Sowing Value / B. Wiewióra, G. Żurek // Agronomy. – 2024. – Vol. 14, N 6. – Art. 1322. https://doi.org/10.3390/agronomy14061322Wiewióra B., Żurek G. The Infection of Barley at Different Growth Stages by Bipolaris sorokiniana and Its Effect on Plant Yield and Sowing Value. Agronomy, 2024, vol. 14, no. 6, art. 1322. https://doi.org/10.3390/agronomy14061322Al-Sadi, A. M. Bipolaris sorokiniana – Induced Black Point, Common Root Rot, and Spot Blotch Diseases of Wheat: A Review / A. M. Al-Sadi // Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. – 2021. – Vol. 11. – Art. 584899. https://doi.org/10.3389/fcimb.2021.584899Al-Sadi A. M. Bipolaris sorokiniana – Induced Black Point, Common Root Rot, and Spot Blotch Diseases of Wheat: A Review. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 2021, vol. 11, art. 584899. https://doi.org/10.3389/fcimb.2021.584899Кабашникова, Л. Ф. Молекулярные механизмы взаимодействия растений и фитопатогенов: врожденный иммунитет / Л. Ф. Кабашникова // Журнал Белорусского государственного университета. Экология. – 2018. – № 2. – С. 26–37.Kabashnikova L. F. Molecular mechanisms of plants and phytopathogens interaction: innate immunity. Zhurnal Belorusskogo gosudarstvennogo universiteta. Ekologiya = Journal of the Belarusian State University. Ecology, 2018, no. 2, pp. 26–37 (in Russian).Cheaib, A. Responses to the Infection with Plant Pathogens / A. Cheaib, N. Killiny // Molecular Plant-Microbe Interaction. – 2025. – Vol. 38, N 1. – P. 9–29. https://doi.org/10.1094/mpmi-05-24-0052-crCheaib A., Killiny N. Responses to the Infection with Plant Pathogens. Molecular Plant-Microbe Interaction, 2025, vol. 38, no. 1, pp. 9–29. https://doi.org/10.1094/mpmi-05-24-0052-crChallenges and progress towards understanding the role of effectors in plant-fungal interactions / M. Rafiqi, J. G. Ellis, V. A. Ludowici [et al.] // Current Opinion in Plant Biology. – 2012. – Vol. 15, N 4. – P. 477–482. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2012.05.003Rafiqi M., Ellis J. G., Ludowici V. A., Hardham A. R., Dodds P. N. Challenges and progress towards understanding the role of effectors in plant-fungal interactions. Current Opinion in Plant Biology, 2012, vol. 15, no. 4, pp. 477–482. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2012.05.003Chloroplasts play a central role in plant defence and are targeted by pathogen effectors/ M. de Torres Zabala, G. Littlejohn, S. Jayaraman [et al.] // Nature plants. – 2015. – Vol. 1, N 6. – Art. 15074. https://doi.org/10.1038/nplants.2015.74de Torres Zabala M., Littlejohn G., Jayaraman S., Studholme D., Bailey T., Lawson T., Tillich M., Licht D., Bölter B., Delfino L., Truman W., Mansfield J., Smirnoff N., Grant M. Chloroplasts play a central role in plant defence and are targeted by pathogen effectors. Nature plants, 2015, vol. 1, no. 6, art. 15074. https://doi.org/10.1038/nplants.2015.74A fungal pathogen suppresses host leaf senescence to increase infection / Y. Li, X. Qu, W. Yang [et al.] // Nature Communications. – 2025. – Vol. 16, N 1. – Art. 2864. https://doi.org/10.1038/s41467-025-58277-5Li Y., Qu X., Yang W., Wu Q., Wang X., Jiang Q., Ma J., Zhang Y., Qi P., Chen G., Zheng Y., Wang X., Wei Y., Xu Q. A fungal pathogen suppresses host leaf senescence to increase infection. Nature Communications, 2025, vol. 16, no. 1, art. 2864. https://doi.org/10.1038/s41467-025-58277-5Кабашникова, Л. Ф. Прайминг защитных реакций в растениях при патогенезе: приобретенный иммунитет / Л. Ф. Кабашникова // Журнал Белорусского государственного университета. Экология. – 2020. – № 4. – С. 19–29.Kabashnikova L. F. Priming of defense responses in plants under pathogenesis: induced immunity. Zhurnal Belorusskogo gosudarstvennogo universiteta. Ekologiya = Journal of the Belarusian State University. Ecology, 2020, no. 4, pp. 19–29 (in Russian).Syvash, O. O. Regulation of chlorophyll degradation in plant tissues / O. O. Syvash, O. K. Zolotareva // Biotechnologia Acta. – 2017. – Vol. 10, N 3. – Р. 20–30. https://doi.org/10.15407/biotech10.03.020Syvash O. O., Zolotareva O. K. Regulation of chlorophyll degradation in plant tissues. Biotechnologia Acta, 2017, vol. 10, no. 3, pp. 20–30. https://doi.org/10.15407/biotech10.03.020Lin, Y.-P. Chlorophyll dephytylation in chlorophyll metabolism: a simple reaction catalyzed by various enzymes / Y.-P. Lin, Y.-Y. Charng // Plant Science. – 2021. – Vol. 302, N 1. – Art. 110682. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2020.110682Lin Y.-P., Charng Y.-Y. Chlorophyll dephytylation in chlorophyll metabolism: a simple reaction catalyzed by various enzymes. Plant Science, 2021, vol. 302, no. 1, art. 110682. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2020.110682Chlorophyllase, a Common Plant Hydrolase Enzyme with a Long History, Is Still a Puzzle / X. Hu, I. Khan, Q. Jiao [et al.] // Genes. – 2021. – Vol. 12, N 12. – Art. 1871. https://doi.org/10.3390/genes12121871Hu X., Khan I., Jiao Q., Zada A., Jia T. Chlorophyllase, a Common Plant Hydrolase Enzyme with a Long History, Is Still a Puzzle. Genes, 2021, vol. 12, no. 12. art. 1871. https://doi.org/10.3390/genes12121871Тюлькова, Е. Г. Деградация хлорофилла в листьях овсяницы тростниковой (Festuca arundinacea) при действии летучих органических соединений и бенз(а)пирена / Е. Г. Тюлькова, Г. Е. Савченко, Л. Ф. Кабашникова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. – 2022. – № 4. – С. 363–373.Tyul’kova E. G., Savchenko G. E., Kabashnikova L. F. Degradation of Chlorophyll in the Leaves of Reed Fescue (Festuca arundinacea) under the Action of Volatile Organic Compounds and Benz(a)pyrene. Izvestiya Rossiiskoi akademii nauk. Seriya biologicheskaya = Biology Bulletin, 2022, no. 4, pp. 363–373 (in Russian).Tanaka, A. Chlorophyll metabolism / A. Tanaka, R. Tanaka // Current Opinion in Plant Biology. – 2006. – Vol. 9, N 3. – P. 248–255. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2006.03.011Tanaka A., Tanaka R. Chlorophyll metabolism. Current Opinion in Plant Biology, 2006, vol. 9, no. 3, pp. 248–255. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2006.03.011Chlorophyllase activity in green and non-green tissues of variegated plants / M. C.-M. Chen, P.-Y. Chao, M.-Y. Huang [et al.] // South African Journal of Botany. – 2012. – Vol. 81. – С. 44–49. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2012.04.004Chen M. C.-M., Chao P.-Y., Huang M.-Y., Yang J.-H., Yang Z.-W., Lin K.-H., Yang C.-H. Chlorophyllase activity in green and non-green tissues of variegated plants. South African Journal of Botany, 2012, vol. 81, pp. 44–49. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2012.04.004Сиваш, А. А. Катаболизм хлорофилла в растении / А. А. Сиваш, Е. К. Золотарёва // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія біологія. – 2013. – Віп. 3, № 30. – С. 6–17.Sivash A. A., Zolotareva Ye. K. Chlorophyll catabolism in plants. Vіsnik Kharkіvs’kogo natsіonal’nogo agrarnogo unіversitetu. Serіya bіologіya = Bulletin of Kharkiv National Agrarian University. Series Biology, 2013, vol. 3, no. 30, pp. 6–17 (in Russian).A Novel Recombinant Chlorophyllase1 from Chlamydomonas reinhardtii for the Production of Chlorophyllide Derivatives / Y.-L. Chou, Ch.-Y. Ko, Ch.-Ch. Yen [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry. – 2015. – Vol. 63. – P. 9496–9503. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.5b02787Chou Y.-L., Ko Ch.-Y., Yen Ch.-Ch., Chen L. F., Shaw J. F. A Novel Recombinant Chlorophyllase1 from Chlamydomo- nas reinhardtii for the Production of Chlorophyllide Derivatives. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2015, no. 63, pp. 9496–9503. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.5b02787Смоликова, Г. Н. Фотосинтез в семенах хлороэмбриофитов / Г. Н. Смоликова, С. С. Медведев // Физиология растений. – 2016. – Т. 63, № 1. – С. 3–16.Smolikova G. N., Medvedev S. S. Photosynthesis in the seeds of chloroembryophytes. Fiziologiya rastenii = Russian Journal of Plant Physiology, 2016, vol. 63, no. 1, pp. 3–16 (in Russian).Chlorophyll Degradation: The Tocopherol Biosynthesis-Related Phytol Hydrolase in Arabidopsis Seeds Is Still Missing / W. Zhang, T. Liu, G. Ren [et al.] // Plant Physiology. – 2014. – Vol. 166, N 1. – P. 70–79. https://doi.org/10.1104/pp.114.243709Zhang W., Liu T., Ren G., Hörtensteiner S., Zhou Y., Cahoon E. B., Zhang C. Chlorophyll Degradation: The Tocopherol Biosynthesis-Related Phytol Hydrolase in Arabidopsis Seeds Is Still Missing. Plant Physiology, 2014, vol. 166, no. 1, pp. 70–79. https://doi.org/10.1104/pp.114.243709Catalytic and structural properties of pheophytinase, the phytol esterase involved in chlorophyll breakdown / L. Guyer, K. Salinger, U. Krügel, S. Hörtensteiner // Journal of Experimental Botany. – 2018. – Vol. 69, N 4. – P. 879–889. https://doi.org/10.1093/jxb/erx326Guyer L., Salinger K., Krügel U., Hörtensteiner S. Catalytic and structural properties of pheophytinase, the phytol esterase involved in chlorophyll breakdown. Journal of Experimental Botany, 2018, vol. 69, no. 4, pp. 879–889. https://doi.org/10.1093/jxb/erx326Reexamination of Chlorophyllase Function Implies Its Involvement in Defense against Chewing Herbivores / X. Hu, S. Makita, S. Schelbert [et al.] // Plant Physiology. – 2015. – Vol. 167, N 3. – P. 660–670. https://doi.org/10.1104/pp.114.252023Hu X., Makita S., Schelbert S., Sano S., Ochiai M., Tsuchiya T., Hasegawa S. F., Hörtensteiner S., Tanaka A., Tanaka R. Reexamination of Chlorophyllase Function Implies Its Involvement in Defense against Chewing Herbivores. Plant Physiology, 2015, vol. 167, no. 3, pp. 660–670. https://doi.org/10.1104/pp.114.252023Chlorophyllase Is a Rate-Limiting Enzyme in Chlorophyll Catabolism and Is Posttranslationally Regulated / S. Harpaz-Saad, T. Azoulay, T. Arazi [et al.] // The Plant Cell. – 2007. – Vol. 19, N 3. – P. 1007–1022. https://doi.org/10.1105/tpc.107.050633Harpaz-Saad S., Azoulay T., Arazi T., Ben-Yaakov E., Mett A., Shiboleth Y. M., Hörtensteiner S., Gidoni D., Gal-On A., Goldschmidt E. E., Eyal Y. Chlorophyllase Is a Rate-Limiting Enzyme in Chlorophyll Catabolism and Is Posttranslationally Regulated. The Plant Cell, 2007, vol. 19, no. 3, pp. 1007–1022. https://doi.org/10.1105/tpc.107.050633Radojeviс, M. Practical Environmental Analysis / M. Radojevic, V. N. Bashkin. – Cambridge: Royal Society of Chemistry, 2006. – 480 c.Radojeviс M., Bashkin V. N. Practical Environmental Analysis. Cambridge, Royal Society of Chemistry, 2006. 480 p.Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. – 3-е изд., испр. – Мн.: Вышэйш. шк., 1973. – 320 с.Rokitskii, P. F. Biological statistics. 3rd ed. Minsk, Vysheishaya shkola Publ., 1973. 320 p. (in Russian).Phytol derived from chlorophyll hydrolysis in plants is metabolized via phytenal / P. Gutbrod, W. Yang, G. V. Grujicic [et al.] // Journal of Biological Chemistry. – 2021. – Vol. 296. – Art. 100530. https://doi.org/10.1016/j.jbc.2021.100530Gutbrod P., Yang W., Grujicic G. V., Peisker H., Gutbrod K., Du L. F., Dörmann P. Phytol derived from chlorophyll hydrolysis in plants is metabolized via phytenal. Journal of Biological Chemistry, 2021, vol. 296, art. 100530. https://doi.org/10.1016/j.jbc.2021.100530Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового шока и водного дефицита / Н. Л. Пшибытко, Л. Н. Калитухо, Н. Б. Жаворонкова, Л. Ф. Кабашникова // Физология растений. – 2004. – Т. 51, № 1. – С. 15–20.Pshibytko N. L., Kalitukho L. N., Zhavoronkova N. B., Kabashnikova L. F. The pool of chlorophyllous pigments in barley seedlings of different ages under heat shock and water deficit. Russian Journal of Plant Physiology, 2004, vol. 51, no. 1, pp. 15–20. https://doi.org/10.1023/B:RUPP.0000011298.49731.f5Agathokleous, E. Testing phaeophytinization as an index of ozone stress in trees / E. Agathokleous, M. Kitao, T. Koike // Journal of Forestry Research. – 2023. – Vol. 34, N 4. – P. 1167–1174. https://doi.org/10.1007/s11676-022-01556-4Agathokleous E., Kitao M., Koike T. Testing phaeophytinization as an index of ozone stress in trees. Journal of Forestry Research, 2023, vol. 34, no. 4, pp. 1167–1174. https://doi.org/10.1007/s11676-022-01556-4Аверина, Н. Г. Изучение феофитинизации хлорофилла под действием хелаторов металлов пиридинового ряда / Н. Г. Аверина, Н. В. Шалыго, Н. Н. Линник // Физиология растений. – 1991. – Т. 38, № 6. – С. 1059–1065.Averina N. G., Shalygo N. V., Linnik N. N. Study of chlorophyll pheophytinization under the action of metal chelators of the pyridine series. Fiziologiya rastenii = Russian Journal of Plant Physiology, 1991, vol. 38, no. 6, pp. 1059–1065 (in Russian).Krasnovsky, A. A. Singlet oxygen and primary mechanisms of photodynamic therapy and photodynamic diseases / A. A. Krasnovsky // Photodynamic therapy at the cellular level / ed. A. B. Uzdensky. – Trivandrum, 2007. – Р. 17–62.Krasnovsky A. A. Singlet oxygen and primary mechanisms of photodynamic therapy and photodynamic diseases. Photodynamic therapy at the cellular level. Trivandrum, 2007, pp. 17–62.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.