Особенности архитектоники микроструктуры первостепенного махового пера совообразных (Strigiformes), обусловленные спецификой полета

Морфологические адаптации птиц, связанные со способностью к полету, достаточно подробно изучены. При этом практически не исследованным остается строение микроструктуры пера, хотя именно микроструктурные характеристики играют важную роль в возникновении адаптационных эколого-морфологических особенностей архитектоники пера. Совообразные (Strigiformes) – очень привлекательная для изучения группа птиц, с хорошо выраженными чертами специализации к ночному стилю охоты. Особый интерес вызывают комплексные исследования микроструктуры пера Strigiformes с помощью сканирующего электронного микроскопа (SEM), что позволяет визуализировать тонкую морфологию пера. В настоящей работе представлены оригинальные результаты сравнительного исследования (ранее никем не проводившегося) тонкого строения первостепенного махового пера 13 видов совообразных с использованием SEM. Данная работа – продолжение нашего исследования микроструктуры контурного пера совообразных. Представленные результаты являются первой детальной информацией (на уровне SEM) о микроструктуре первостепенного махового пера совообразных. Установлено, что для совообразных характерен ряд специфических микроструктурных особенностей первостепенного махового пера. Прежде всего это особенности строения бородки первого порядка контурной части опахала пера: конфигурация поперечного среза, архитектоника сердцевины на поперечном и продольном срезах, строение кутикулы бородки. В работе представлены электросканограммы микроструктурных характеристик, приведены их основные морфометрические показатели. Впервые выявлены сугубо специфические адаптивные характеристики пера совообразных – уникальные особенности микроструктуры опахальца бородки, обусловливающие густую ворсистую дорсальную поверхность опахала и наличие комплекса своеобразных «косиц», формирующих рассученный край внутреннего опахала. Выявленные специфические характеристики тонкого строения первостепенного махового пера совообразных могут быть использованы для изучения направленности и динамики сложной радиации морфологических, в том числе адаптационных, изменений микроструктуры пера в филогенезе птиц.

1. Il’ichev V. D., Bogoslovskaya L. S., Barsova L. I. Central sections of the auditory system of birds. Morpho-ecological analysis of the structure of the auditory nuclei of the medulla oblongata. Zoologicheskii zhurnal [Zoological journal], 1974, vol. 53, no. 9, pp. 1352–1362 (in Russian).

2. Pukinskii Yu. B. The life of Owls. Leningrad, Leningrad University Publishing House, 1977. 240 p. (in Russian).

3. Mikkola H. Owls of Europe. Carlton, T&D Poyse, 1983. 397 p.

4. Gavrilov E. I., Ivanchev V. P., Kotov A. A., Koshelev A. I., Nazarov Yu. N., Nechaev V. A., Numerov A. D., Priklonskii S. G., Pukinskii Yu. B., Rustamov A. K. Birds of Russia and adjacent regions: Pterocletiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes. Moscow, Nauka Publ., 1993. 400 p. (in Russian).

5. Duncan J. R. Owls of the world: their lives, behavior and survival. New York, Firefly Books, 2003. 319 p.

6. Duncan J. R. Owls of the World. New Holland Publishers. New South Wales, Australia, Chatswood, 2016. 240 p.

7. But’ev V. T., Zubkov N. I., Ivanchev V. P., Koblik E. A., Kovshar’ A. F., Kotyukov Yu. V. [et al.]. Birds of Russia and adjacent regions: Strigiformes, Caprimulgiformes, Apodiformes, Coraciiformes, Upupiformes, Piciformes. Moscow, KMK Scientific Publishing Partnership, 2005. 487 p. (in Russian).

8. Volkov S. V., Sharikov A. V., Morozov V. V. (eds). Owls of the Northern Eurasia. Moscow, 2005. 472 p. (in Russian).

9. Volkov S. V., Sharikov A. V., Morozov V. V. (eds). Owls of the Northern Eurasia: Ecology, spatial and habitat distribution. Moscow, 2009. 304 p. (in Russian).

10. Wink M., El-Sayed A.-A., Sauer-Gürth H., Gonzalez J. Molecular phylogeny of owls (Strigiformes) inferred from DNA sequences of the mitochondrial cytochrome b and the nuclear RAG-1 gene. Ardea, 2009, vol. 97, no. 4, pp. 581–591. https://doi.org/10.5253/078.097.0425

11. König C., Weick F., Becking J. Owls of the world. 2nd ed. London, Christopher Helm, 2011. 528 p.

12. Romulo C. L. Geodatabase of global owl species and owl biodiversity analysis. Falls Church, Virginia, Virginia Polytechnic Institute and State University, Master of Natural Resources Capstone Paper, 2012.53 p.

13. Koch U. R., Wagner H. Morphometry of auricular feathers of Barn Owls (Tyto alba). European Journal of Morphology, 2002, vol. 40, no. 1, pp. 15–21. https://doi.org/10.1076/ejom.40.1.15.13957

14. Lin W.-L., Lin S.-M., Tseng H.-Y. Colour morphs in the Collared Pygmy Owl Glaucidium brodiei are age-related, not a polymorphism. Ardea, 2014, vol. 102, no. 1, pp. 95–99. https://doi.org/10.5253/078.102.0115

15. Charter M., Leshem Y., Izhaki I., Roulin A. Pheomelanin-based colouration is correlated with indices of flying strategies in the Barn Owl. Journal of Ornithology, 2015, vol. 156, no. 1, pp. 309–312. https://doi.org/10.1007/s10336-014-1129-6

16. Sarradj E., Fritzsche C., Geyer T. Silent owl flight: bird flyover noise measurements. AIAA Journal, 2011, vol. 49, no. 4, pp. 769–779. https://doi.org/10.2514/1.j050703

17. Bachmann T., Wagner H., Tropea C. Inner vane fringes of barn owl feathers reconsidered: morphometric data and functional aspects. Journal of Anatomy, 2012, vol. 221, no. 1, pp. 1–8. https://doi.org/10.1111/j.1469-7580.2012.01504.x

18. Klän S., Burgmann S., Bachmann T., Klaas M., Wagner H., Schröder W. Surface structure and dimensional effects on the aerodynamics of an owl-based wing model. European Journal of Mechanics – B/Fluids, 2012, vol. 33, pp. 58–73. https://doi.org/10.1016/j.euromechflu.2011.12.006

19. Winzen A., Roidl B., Klän S., Klaas M., Schröder W. Particle-image velocimetry and force measurements of leadingedge serrations on owl-based wing models. Journal of Bionic Engineering, 2014, vol. 11, no. 3, pp. 423–438. https://doi.org/10.1016/s1672-6529(14)60055-x

20. Sagar P., Teotia P., Sahlot A. D., Thakur H. C. An analysis of silent flight of owl. Materials Today: Proceedings, 2017, vol. 4, no. 8, pp. 8571–8575. https://doi.org/10.1016/j.matpr.2017.07.204

21. Weger M., Wagner H. Morphological variations of leading-edge serrations in owls (strigiformes). PLoS ONE, 2016, vol. 11, no. 3, p. e0149236. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149236

22. Weger M., Wagner H. Distribution of the characteristics of barbs and barbules on barn owl wing feathers. Journal of Anatomy, 2017, vol. 230, no. 5, pp. 734–742. https://doi.org/10.1111/joa.12595

23. Lucas A. M., Stettenheim P. R. Avian anatomy. Integument. Agriculture handbook 362. Washington, D. C., U. S. Government Printing Office, 1972. 340 p.

24. Stettenheim P. R. Structural adaptations in feathers. Proceedings of the 16th International Ornithological Congress. Canberra, Australia, 1976, pp. 385–401.

25. Fadeeva E. O. Adaptability particuliarities of the snowy owl’s (Nyctea scandiaca) contour feather microstructure. Vestnik Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki [Bulletin of the Moscow City Pedagogical University. Series Natural Sciences], 2011, no. 2, pp. 52–59 (in Russian).

26. Fadeeva E. O. Features of the fine structure of remex of owls (Strigiformes), due to the specifics of flight. Vestnik Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki [Bulletin of the Moscow City Pedagogical University. Series Natural Sciences], 2014, no. 4, pp. 32–38 (in Russian).

27. Fadeeva E. O. Diagnostic possibilities of the birds contour feather on the basis of its microstructure. Vestnik Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki [Bulletin of the Moscow City Pedagogical University. Series Natural Sciences], 2015, no. 4, pp. 67–77 (in Russian).

28. Fadeeva E. O., Babenko V. G. The diagnostic potential of primary remex microstructure in rare species of falcons (Falconidae). Teoriya i praktika sudebnoi ekspertizy [Forensic theory and practice], 2017, vol. 12, no. 3, pp. 97–104 (in Russian).

29. Fadeeva E. O. Fine structure of the primary remex of owls (strigiformes). Zoologicheskii zhurnal [Zoological journal], 2018, vol. 97, no. 8, pp. 1075–1086 (in Russian).

30. Fadeeva E. O. Microstructure of the Primary Remex of Owls (Strigiformes). Biology Bulletin, 2019, vol. 46, no. 7, pp. 780–789. https://doi.org/10.1134/S1062359019070045

31. Fadeeva E. O., Babenko V. G. Microstructure of the common barn owl (Tyto alba Scopoli, 1769) remex. Byulleten’ Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii [Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological department], 2016, vol. 121, no. 6, pp. 18–24 (in Russian).

32. Dickinson E. C. (ed.). The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. Third Edition. Princeton, NJ, Princeton University Press, 2003. 1039 p.

33. Verschiedene Federn mit Fahne. DUDEN Wörterbuch. Available at: https://cdn.duden.de/_media_/full/F/Fahne-201100278768.jpg (accessed 09.11.2020).

34. Yablokov A. V., Valetskii A. V. Variability of feather structure and egg coloration in some birds. Zoologicheskii zhurnal [Zoological journal], 1972, vol. 51, no. 2, pp. 248–258 (in Russian).

35. Kostina G. N., Sokolov V. E., Romanenko E. V., Sidorova T. N., Tarchevskaya V. A., Chernova O. F. Hydrophobic capacity of feather elements in penguins (Aves, Sphenisciformes). Zoologicheskii zhurnal [Zoological journal], 1996, vol. 75, no. 2, pp. 237–248 (in Russian).

36. Fadeeva E. O. Fine structure particularities of white-tailed eagles’’ (Haliaeetus albicilla) primary remexes. Vestnik Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki [Bulletin of the Moscow City Pedagogical University. Series Natural Sciences], 2013, no. 2, pp. 28–36 (in Russian).

37. Fadeeva E. O., Chernova O. F. Peculiarities of the contour feather microstructure in Corvidae family. Izvestiya Rossiiskoi akademii nauk. Seriya biologicheskaya [Bulletin of the Russian Academy of Sciences. Biological series], 2011, vol. 4, pp. 436–446 (in Russian).

38. Schmied H. Die wasserspeichernden Federn der Flughühner (Pteroclididae): Funktionsmorphologie, Benetzungseigenschaften, technischer Nachbau, 2014. Available at: //hss.ulb.uni-bonn.de/2014/3496/3496.pdf (accessed 09.11.2020).

39. Kartashev N. N. Systematics of Birds. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 1974. 367 p. (in Russian).

40. Sokolov V. E., Il’ichev V. D. (eds.). Fauna of the World. Birds. Moscow, Agropromizdat Publ., 1991. 298 p. (in Russian).