vestibИзвестия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наукProceedings of the National Academy of Sciences of Belarus, Biological Series1029-89402524-230XThe Republican Unitary Enterprise Publishing House "Belaruskaya Navuka"10.29235/1029-8940-2025-70-3-253-264vestib-981Research ArticleСтатьиВлияние конъюгированных с хитозаном оксикоричных кислот на рост и развитие растений Cucumis sativus L. в условиях почвенного засоленияEffect of Chit osan–Hydroxycinnamic Acid Conjugates on the growth and development of cucumber plants (Cucumis sativus L.) under soil salinity conditionshttps://orcid.org/0000-0002-8662-3908ОвчинниковИ. А.OvchinnikovI. A.

Овчинников Игорь Алексеевич – науч. сотрудник, аспирант

ул. Академическая, 27, 220072, г. Минск

Igor A. Ovchinnikov –Researcher, Postgraduate Student

27, Akademiches- kaya Str., 220072, Minsk

igor-1606@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-6395-0757КалацкаяЖ. Н.KalatskajaJ. N.

Калацкая Жанна Николаевна – канд. биол. наук, доцент, заместитель директора по научной и инновационной работе, вед. науч. сотрудник

ул. Академическая, 27, 220072, г. Минск

Joanna N. Kalatskaja – Ph. D. (Biol.), Associate Professor, Deputy Director for Scientific and Innovative Work, Leading Researcher

27, Akademiches- kaya Str., 220072, Minsk

kalatskayaj@mail.ruНиколайчукВ. В.NikalaichukV. V.

Николайчук Виктория Викторовна – науч. сотрудник, аспирант

ул. Ф. Скорины, 36, 220141, г. Минск

Viktoria V. Nikalaichuk – Researcher, postgraduate student

36, F. Skоryna Str., 220141, Minsk

vica10bcn@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-3121-0014ГилевскаяК. С.HileuskayaK. S.

Гилевская Ксения Сергеевна – канд. хим. наук, доцент, вед. науч. сотрудник

ул. Ф. Скорины, 36, 220141, г. Минск

Kseniya S. Hileuskaya – Ph. D. (Chem.), Associate Professor, Leading Researcher

36, F. Skоryna Str., 220141, Minsk

k_hilevskay@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-3729-6231МорозоваИ. М.MorozovaI. M.

Морозова Инна Михайловна – канд. биол. наук, доцент, доцент кафедры

Московский пр-т, 33, 210038, г. Витебск

Inna M. Morozova – Ph. D. (Biol.), Associate Professor, Associate Professor of the Department

33, Moskovsky Ave., 210038, Vitebsk

morozovainna889@gmail.comИнститут экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича Национальной академии наук БеларусиV. F. Kuprevich Institute of Experimental Botany of the National Academy of Sciences of BelarusИнститут химии новых материалов Национальной академии наук БеларусиInstitute of Chemistry of New Materials of the Natio nal Academy of Sciences of BelarusВитебский государственный университет имени П. М. МашероваVitebsk State Uni versity named after P. M. Masherov202504082025703253264Copyright © Овчинников И.А., Калацкая Ж.Н., Николайчук В.В., Гилевская К.С., Морозова И.М., 20252025Овчинников И.А., Калацкая Ж.Н., Николайчук В.В., Гилевская К.С., Морозова И.М.Ovchinnikov I.A., Kalatskaja J.N., Nikalaichuk V.V., Hileuskaya K.S., Morozova I.M.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vestibio.belnauka.by/jour/article/view/981

Исследовано влияние лиофилизированных конъюгатов хитозана с феруловой (Х30-ФРК) и кофейной (Х30-КФК) кислотами на морфометрические и биохимические параметры растений огурца сорта Малышок (Cucumis sativus L.), выращиваемых до стадии образования плодов в условиях хлоридно-натриевого почвенного засоления. Растворами конъюгатов обрабатывали семена и растения в период появления первого настоящего листа. Условия почвенного засоления создавали посредством прикорневого полива раствором хлорида натрия. Выявлено, что на стадии развития листьев и появления боковых побегов применение конъюгатов (преимущественно Х30-КФК) стимулирует ростовые процессы в оптимальных условиях выращивания, а также способствует ускорению адаптации растений к стрессовому воздействию за счет аккумуляции пролина и поддержания водного баланса в листьях. На стадии образования плодов конъюгаты стимулировали рост растений огурца в оптимальных и стрессовых условиях и ускоряли переход к генеративной фазе развития. Применение данных соединений снижало негативное влияние стрессового воздействия хлоридно-натриевого почвенного засоления на растения огурца, угнетая образование активных форм кислорода (АФК) и поддерживая целостность плазматических мембран, о чем свидетельствует низкий уровень утечки электролитов из клеток листьев растений огурца и содержания пролина на стадии развития плода.

The present study investigates the impact of lyophilized chitosan conjugates with ferulic (Сh30-FA) and caffeic (Ch30-CA) acids on the morphometric and biochemical parameters of a cucumber plant (Cucumis sativus L.) Malyshok variety cultivated prior to the onset of fruit development under sodium chloride salinity conditions. The seeds and plants were treated with conjugate solutions during the stage of first true leaf appearance. The creation of soil salinization conditions involved the soil application of sodium chloride solution. The results demonstrated that treatment with conjugates, particularly Ch30-CA, enhanced plant growth during the process of leaf development and formation of lateral shoots under optimal conditions. Additionally, it facilitated the plants adaptation to salt stress by increasing proline levels and maintaining water balance in the leaves. The application of Chitosan–Hydroxycinnamic Acid Conjugates has been demonstrated to stimulate cucumber plant growth under both optimal and stressful conditions, thereby accelerating the transition to the generative phase of development. Furthermore, the application of Ch30-CA and Ch30-FA has been demonstrated to mitigate the sodium chloride salt stress experienced by cucumber plants. The inhibition of reactive oxygen species formation and the maintenance of plasma membrane integrity, as evidenced by low levels of electrolyte leakage from cucumber plant leaf cells and low proline content during fruit development, were also demonstrated.

огурецхитозанкофейная кислотаферуловая кислотаконъюгатысолевой стрессморфофизиологические показателипролинпродукты перекисного окисления липидов (ПОЛ)выход электролитовотносительное содержание воды (ОСВ)cucumberchitosancaffeic acidferulic acidconjugatessalt stressmorpho-physiological indicators prolinelipid peroxidationelectrolyte leakagerelative water contentReferencesvan Zelm, E. Salt tolerance mechanisms of plants / E. van Zelm, Y. Zhang, C. Testerink // Annual Review of Plant Biology. – 2020. – Vol. 71. – P. 403–433. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050718-100005van Zelm E., Zhang Y., Testerink C. Salt tolerance mechanisms of plants. Annual Review of Plant Biology, 2020, vol. 71, pp. 403–433. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050718-100005Synthesis of organic osmolytes and salt tolerance mechanisms in Paspalum vaginatum / G. Lee, R. N. Carrow, R. R. Duncan [et al.] // Environmental and Experimental Botany. – 2008. – Vol. 63, N 1–3. – P. 19–27. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007.10.009Lee G., Carrow R. N., Duncan R. R., Eiteman M. A., Rieger M. W. Synthesis of organic osmolytes and salt tolerance mechanisms in Paspalum vaginatum. Environmental and Experimental Botany, 2008, vol. 63, no. 1–3, pp. 19–27. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007.10.009Ashraf, M. Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants / M. Ashraf // Flora – Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. – 2004. – Vol. 199, N 5. – P. 361–376. https://doi.org/10.1078/0367-2530-00165Ashraf M. Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants. Flora – Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2004, vol. 199, no. 5, pp. 361–376. https://doi.org/10.1078/0367-2530-00165Diversity, distribution and roles of osmoprotective compounds accumulated in halophytes under abiotic stress / I. Slama, C. Abdelly, A. Bouchereau [et al.] // Annals of Botany. – 2015. – Vol. 115, N 3. – P. 433–447. https://doi.org/10.1093/aob/mcu239Slama I., Abdelly C., Bouchereau A., Flowers T., Savoure A. Diversity, distribution and roles of osmoprotective compounds accumulated in halophytes under abiotic stress. Annals of Botany, 2015, vol. 115, no. 3, pp. 433–447. https://doi.org/10.1093/aob/mcu239Reactive Oxygen Species, Oxidative Damage, and Antioxidative Defense Mechanism in Plants under Stressful Conditions / P. Sharma, A. B. Jha, R. S. Dubey, M. Pessarakli // Journal of Botany. – 2012. – Vol. 2012. – Art. 217037. https://doi.org/10.1155/2012/217037Sharma P., Jha A. B., Dubey R. S., Pessarakli M. Reactive Oxygen Species, Oxidative Damage, and Antioxidative Defense Mechanism in Plants under Stressful Conditions. Journal of Botany, 2012, vol. 2012, art. 217037. https://doi.org/10.1155/2012/217037Хитин/хитозан и его производные: фундаментальные и прикладные аспекты / В. П. Варламов, А. В. Ильина, Б. Ц. Шагдарова [и др.] // Успехи биологической химии. – 2020. – Т. 60. – С. 317–368.Varlamov V. P., Il’ina A. V., Shagdarova B. T., Lun’kov A. P., Mysyakina I. S. Chitin/сhitosan and its derivatives: fundamental and applied aspects. Uspekhi biologicheskoi khimii [Advances in Biological i Chemistry], 2020, no. 60, pp. 317–368 (in Russian).Влияние молекулярной массы хитозана на его противовирусную активность в растениях / С. Н. Куликов, С. Н. Чирков, A. B. Ильина [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. – 2006. – Т. 42, № 2. – С. 224–228.Kulikov S. N., Chirkov S. N., Il’ina A. V., Lopatin S. A., Varlamov V. P. Effect of the molecular weight of chitosan on its antiviral activity in plants. Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya = Applied Biochemistry and Microbiology, 2006, vol. 42, no. 2, pp. 224–228 (in Russian).Unveiling the protective role of chitosan in plant defense: A comprehensive review with emphasis on abiotic stress management / P. S. Rayanoothalaa, T. J. Dwehc, S. Mahapatrab, S. Kayasthac // Crop Design. – 2024. – Vol. 3, N 4. – Art. 100076. https://doi.org/10.1016/j.cropd.2024.100076Rayanoothalaa P. S., Dwehc T. J., Mahapatrab S., Kayasthac S. Unveiling the protective role of chitosan in plant defense: A comprehensive review with emphasis on abiotic stress management. Crop Design, 2024, vol. 3, no. 4, art. 100076. https://doi.org/10.1016/j.cropd.2024.100076Конъюгаты хитозана с оксикоричными кислотами: получение, физико-химические характеристики и оценка их влияния на продуктивность и качество редиса / А. Е. Гилевская, В. В. Николайчук, А. Н. Красковский [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. – 2022. – Т. 58, № 2. – С. 195–205.Hileuskaya A. E., Nikalaichuk V. V., Kraskouski A. N., Hileuskaya K. S., Kulikouskaya V. I., Kalatskaja J. N., Ned- ved’ E. L., Vialichka N. I., Laman N. A. Conjugates of chitosan with oxycinnamic acids: production, physicochemical characte ristics and assessment of their impact on the productivity and quality of radish. Prikladnaya biokhimya i mikrobiologiya = Applied Biochemistry and Microbiology, 2022, vol. 58, no. 2, pp. 195–205 (in Russian).Машенцева, А. А. Экспериментальное и теоретическое исследование взаимосвязи «структура-активность» производных коричной кислоты / А. А. Машенцева, Т. С. Сейтембетов // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Химия. – 2010. – № 3. – С. 183–192.Mashentseva A. A., Seitembetov T. S. The study of the structure-activity relationship far a cinnamic acid derivatives. Zhurnal Sibirskogo federal’nogo universiteta. Seriya: Khimiya = Journal of Siberian Federal University. Chemistry, 2010, no. 3, pp. 183–192 (in Russian).Овчинников, И. А. Влияние оксикоричных кислот на устойчивость растений огурца к низкотемпературному стрессу / И. А. Овчинников, В. В. Минкова, К. М. Герасимович // Молодежь в науке – 2019: аграрные, биологические, гуманитарные, медицинские, физико-математические, физико-технические науки, химия и науки о Земле: тез. докл. XVI Междунар. конф. молодых ученых (Минск, 14–17 окт. 2019 г.) / редкол.: В. Г. Гусаков (гл. ред.) [и др.]. – Минск, 2019. – С. 127–129.Ovchinnikov I. A., Minkova V. V., Gerasimovich K. M. Effect of oxycinnamic acids on the resistance of cucumber plants to low-temperature stress. Molodezh’ v nauke – 2019: agrarnye, biologicheskie, gumanitarnye, meditsinskie, fizikomatematicheskie, fiziko-tekhnicheskie nauki, khimiya i nauki o Zemle: tezisy dokladov XVI Mezhdunarodnoi konferentsii molodykh uchenykh (Minsk, 14–17 oktyabrya 2019 goda) [Youth in Science – 2019: Agricultural, Biological, Humanitarian, Medical, Physical and Mathematical, Physical and Technical Sciences, Chemistry and Earth Sciences: Abstracts of the XVI International Conference of Young Scientists (Minsk, October 14–17, 2019)]. Minsk, 2019, pp. 127–129 (in Russian).Параметры роста и антиоксидантная активность в проростках огурца при применении конъюгатов хитозана с оксикоричными кислотами в условиях солевого стресса / Е. Л. Недведь, Ж. Н. Калацкая, И. А. Овчинников [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. – 2022. – Т. 58, № 1. – С. 74–82.Nedved’ E. L., Kalatskaja J. N., Ovchinnikov I. A., Rybinskaya E. I., Laman N. A., Kraskouski A. N., Nikalaichuk V. V., Hileuskaya K. S., Kulikouskaya V. I., Agabekov V. E. Growth parameters and antioxidant activity in cucumber sprouts using chitosan conjugates with hydroxycinnamic acids under salt stress conditions. Prikladnaya biokhimya i mikrobiologiya = Applied Biochemistry and Microbiology, 2022, vol. 58, no. 1, pp. 74–82 (in Russian).Стимулирующее действие оксикоричных кислот и их конъюгатов с хитозаном на рост и биохимические показатели микроклонов картофеля in vitro / Н. А. Еловская, Ж. Н. Калацкая, Н. А. Ламан [и др.] // Доклады Национальной академии наук Беларуси. – 2022. – Т. 66, № 6. – С. 605–613.Elovskaya N. A., Kalatskaya Zh. N., Laman N. A., Gilevskaya K. S., Kulikovskaya V. I., Nikolaichuk V. V. Stimulating effect of oxycinnamic acids and their conjugates with chitosan on the growth and biochemical parameters of potato microclones in vitro. Doklady Natsional’noi akademii nauk Belarusi = Doklady of the National Academy of Sciences of Belarus, 2022, vol. 66, no. 6, pp. 605–613 (in Russian).Влияние конъюгатов хитозана с оксикоричными кислотами и их наночастиц на рост проростков ячменя и содержание в них пролина при солевом стрессе / К. М. Герасимович, Е. И. Рыбинская, И. А. Овчинников [и др.] // Весці Нацыянальнай акадэміі навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. – 2022. – Т. 67, № 3. – С. 263–273. https://doi. org/10.29235/1029-8940-2022-67-3-263-273Gerasimovich K. M., Rybinskaya E. I., Ovchinnikov I. A., Nedved’ E. L., Kalatskaya Zh. N., Gilevskaya K. S., Nikolaichuk V. V., Laman N. A. Effect of chitosan conjugates with hydroxycinnamic acids and their nanoparticles on the growth of barley seedlings and their proline content under salt stress. Vestsi Natsyyanal’nai akademii navuk Belarusi. Seryya biyalagichnykh navuk = Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Biological series, 2022, vol. 67, no. 3, pp. 263–273 (in Russian).Кофейная кислота в различных формуляциях как регулятор ростовых процессов и устойчивости микроклонов картофеля в культуре in vitro / Н. А. Еловская, Ж. Н. Калацкая, Н. А. Ламан [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. – 2023. – T. 59, № 5. – С. 502–511.Elovskaya N. A., Kalatskaya Zh. N., Laman N. A., Nikolaichuk V. V., Kraskovskii A. N., Gilevskaya K. S. Caffeic acid in various formulations as a regulator of growth processes and resistance of potato microclones in vitro culture. Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya = Applied Biochemistry and Microbiology, 2023, vol. 59, no. 5, pp. 502–511 (in Russian). https://doi.org/10.31857/S0555109923050045Meier, U. Growth stages of mono-and dicotyledonous plants / U. Meier. – Edinburgh: Federal Biological Research Centre for Agriculture and Forestry, 2001. – 158 р.Meier U. Growth stages of mono-and dicotyledonous plants. Edinburgh, Federal Biological Research Centre for Agriculture and Forestry, 2001. 158 р.Gonzalez, L. Determination of relative water content / L. Gonzalez, M. Gonzalez-Vilar // Handbook of plant eco physiology techniques / ed. M. J. Reigosa Roger. – New York [et al.], 2003. – P. 207–212. https://doi.org/10.1007/0-306-48057-3_14Gonzalez L., Gonzalez-Vilar M. Determination of relative water content. Handbook of plant ecophysiology techniques. New York, 2003, pp. 207–212. https://doi.org/10.1007/0-306-48057-3_14Дмитриев, Н. Н. Методика ускоренного определения площади листовой поверхности сельскохозяйственных культур с помощью компьютерной технологии / Н. Н. Дмитриев, Ш. К. Хуснидинов // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. – 2016. – № 7. – С. 88–93.Dmitriev N. N., Khusnidinov Sh. K. Methodology for accelerated determination of leaf surface area of agricultural crops using computer technology. Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta [Bulletin of the Krasnoyarsk State Agrarian University], 2016, no. 7, pp. 88–93 (in Rusian).Гришенкова, Н. Н. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометрического метода / Н. Н. Гришенкова, А. С. Лукаткин // Поволжский экологический журнал. – 2005. – № 1. – С. 3–11.Grishenkova N. N., Lukatkin A. S. Determination of plant tissue resistance to abiotic stress using the conductometric method. Povolzhskii ekologicheskii zhurnal [Volga Region Ecological Journal], 2005, no. 1, pp. 3–11 (in Russian).Kumar, G. N. M. Changes in Lipid Peroxidation and Lipolitic and Free-Radical Scavenging Enzyme Activities during Aging and Sprouting of Potato (Solanum tuberosum) Seed–Tubers / G. N. M. Kumar, N. R. Knowles // Plant Physiology. – 1993. – Vol. 102. – P. 115–124. https://doi.org/10.1104/pp.102.1.115Kumar G. N. M., Knowles N. R. Changes in Lipid Peroxidation and Lipolitic and Free-Radical Scavenging Enzyme Activities during Aging and Sprouting of Potato (Solanum tuberosum) Seed–Tubers. Plant Physiology, 1993, vol. 102, pp. 115–124. https://doi.org/10.1104/pp.102.1.115Bates, L. S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L. S. Bates, R. P. Waldren, I. D. Teare // Plant and Soil. – 1973. – Vol. 39, N 1. – P. 205–207. https://doi.org/10.1007/bf00018060Bates L. S. Waldren R. P., Teare I. D. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 1973, vol. 39, no. 1, pp. 205–207. https://doi.org/10.1007/bf00018060Hartmut, K. L. Determination of total and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents / K. L. Hartmut, R. W. Alan // Biochemical society transactions – 1983. – Vol. 11, N 5. – P. 591–592. https://doi.org/10.1042/bst0110591Hartmut K. L., Alan R. W. Determination of total and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical society transactions, 1983, vol. 11, no. 5, pp. 591–592. https://doi.org/10.1042/bst0110591Synthesis and properties of hydrogel particles based on chitosan-ferulic acid conjugates / A. Kraskouski, V. Nikalaichuk, V. Kulikouskaya [et al.] // Soft Materials. – 2021. – Vol. 19, N 4. – Р. 495–502. https://doi.org/10.1080/1539445x.2021.1877726Kraskouski A. Nikalaichuk V., Kulikouskaya V., Hileuskaya K., Kalatskaja J., Nedved H., Laman N., Agabekov V. Synthesis and properties of hydrogel particles based on chitosan-ferulic acid conjugates. Soft Materials, 2021, vol. 19, no. 4, pp. 495–502. https://doi.org/10.1080/1539445x.2021.1877726Chitosan-hydroxycinnamic acid conjugates: Synthesis, photostability and phytotoxicity to seed germination of barley / V. Nikalaichuk, K. Hileuskaya, A. Kraskouski [et al.] // Journal of Applied Polymer Science. – 2021. – Vol. 139, N 14. – P. e51884. https://doi.org/10.1002/app.51884Nikalaichuk V., Hileuskaya K., Kraskouski A., Kulikouskaya V., Nedved H., Kalatskaja J., Rybinskaya E., Herasimovich K., Laman N., Agabekov V. Chitosan-hydroxycinnamic acid conjugates: Synthesis, photostability and phytotoxicity to seed germination of barley. Journal of Applied Polymer Science, 2021, vol. 139, no. 14. P. e51884. https://doi.org/10.1002/app.51884Primer of Biostatistics / еd. S. Grantz. ‒ 7th ed. ‒ New York: McGraw-Hill, 2011. – 320 p.Grantz S. A. (ed.). Primer of Biostatistics. 7th. ed. New York, McGraw-Hill, 2011. 320 p.Гриусевич, П. В. Стресс-индуцируемая потеря электролитов клетками корня высших растений: история вопроса, механизм и физиологическая роль / П. В. Гриусевич, В. В. Самохина, В. В. Демидчик // Экспериментальная биология и биотехнология. – 2022. – № 2. – С. 4–18.Griusevich P. V., Samokhina V. V., Demidchik V. V. Stress-induced electrolyte leakage from root cells of higher plants: background, mechanism and physiological role. Eksperimental’naya biologiya i biotekhnologiya [Experimental biology and biotechnology], 2022, no. 2, pp. 4–18 (in Rusian).Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты / Е. Б. Меньщикова, В. З. Ланкин, Н. К. Зенков [и др.]. – М.: Фирма «Слово», 2006. – 556 с.Men’shchikova E. B., Lankin V. Z., Zenkov N. K., Bondar’ I. A., Krugovykh N. F., Trufakin V. A.Oxidative stress. Prooxidants and antioxidants. M.: Slovo Publ., 2006. 556 p. (in Russian).Зиятдинова, Г. К. Природные фенольные антиоксиданты в биоаналитической химии: состояние проблемы и перспективы развития / Г. К. Зиятдинова, Г. К. Будников // Успехи химии. – 2015. – Т. 84, № 2. – С. 194–224.Ziyatdinova G. K., Budnikov H. C. Natural phenolic antioxidants in bioanalytical chemistry: state of the problem and development prospects. Uspekhi khimii = Advances in Chemistry, 2015, vol. 84, no. 2, pp. 194–224. https://doi.org/10.1070/rcr4436Rogozhin, V. V. The Antioxidant System of Wheat Seeds during Germination / V. V. Rogozhin, V. V. Verkhoturov, T. T. Kuriliuk // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. – 2001. – № 2. – С. 165–173.Rogozhin V. V., Verkhoturov V. V., Kurilyuk T. T. The Antioxidant System of Wheat Seeds during Germination. Izvestiya academii nauk. Seriya biologicheskaya [News of the Academy of scienses, biological series], 2001, no. 2, pp. 165–173.Олениченко, Н. А. Влияние экзогенных фенольных соединений на перекисное окисление липидов у растений пшеницы / Н. А. Олениченко, Е. С. Городкова, Н. В. Загоскина // Сельскохозяйственная биология. – 2008. – № 3. – С. 58–61.Olenichenko N. A., Gorodkova E. S., Zagoskina N. V. Effect of exogenous phenolic compounds on lipid peroxidation in wheat plants. Sel’skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural biology], 2008, no. 3, pp. 58–61 (in Russian).Impact of Foliar Application of Chitosan Dissolved in Different Organic Acids on Isozymes, Protein Patterns and Physio-Biochemical Characteristics of Tomato Grown under Salinity Stress / M. S. Attia, M. S. Osman, A. S. Mohamed [et al.] // Plants (Basel). – 2021. – Vol. 10, N 2. – P. 388–411. https://doi.org/10.3390/plants10020388Attia M. S., Osman M. S., Mohamed A. S., Mahgoub H. A., Garada M. O., Abdelmouty E. S., Latef A. A. H. A. Impact of Foliar Application of Chitosan Dissolved in Different Organic Acids on Isozymes, Protein Patterns and PhysioBiochemical Characteristics of Tomato Grown under Salinity Stress. Plants (Basel), 2021, vol. 10, no. 2, pp. 388–411. https:// doi.org/10.3390/plants10020388Rutairat, P. Effect of chitosan on physiology, photosynthesis and bi-omass of rice (Oryza sativa L.) under elevated ozone / P. Rutairat, C. D. Theerakarunwong // Australian Journal of Crop Science. – 2017. – Vol. 11, N 5. – P. 624–630. https:// doi.org/10.21475/ajcs.17.11.05.p578Rutairat P., Theerakarunwong C. D. Effect of chitosan on physiology, photosynthesis and bi-omass of rice (Oryza sativa L.) under elevated ozone. Australian Journal of Crop Science, 2017, vol. 11, no. 5, pp. 624–630. https://doi.org/10.21475/ajcs.17.11.05.p578Макеева, И. Ю. Специфика действия кофейной кислоты на фотосинтетическую активность и ростовые реакции Solanum tuberosum [Электронный ресурс] / И. Ю. Макеева, И. А. Бычков // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2015» / отв. ред. А. И. Андреев, А. В. Андриянов, Е. А. Антипов. – М., 2015. – URL: https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2015/data/6952/uid68686_f7191eb4975b8f3ff78c0f817b5298524d8a5f6e.doc (дата обращения: 16.05.2025).Makeeva I. Yu., Bychkov I. A. Specificity of the action of caffeic acid on photosynthetic activity and growth reactions of Solanum tuberosum. Proceedings of the International Youth Scientific Forum «LOMONOSOV-2015». Available at: https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2015/data/6952/uid68686_f7191eb4975b8f3ff78c0f817b5298524d8a5f6e.doc (accessed 16.05.2025) (in Russian).Макеева, И. Ю. Участие кофейной кислоты в регуляции физиологических процессов растений картофеля в условиях гипотермии / И. Ю. Макеева, Т. И. Пузина // Вестник Орловского государственного аграрного университета. – 2017. – № 1 (64). – С. 60–65.Makeeva I. Yu., Puzina T. I. The Participation of caffeic acid in the regulation of physiological processes of potato plants under conditions of the hypothermia. Vestnik Orlovskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta [Bulletin of the Oryol State Agrarian University], 2017, no. 1 (64), pp. 60–65 (in Russian).Макеева, И. Ю. Физиолого-биохимические ответы Solanum tuberosum на действие кофейной кислоты: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.01.05 / Макеева Инна Юрьевна; Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. – М., 2017. – 23 с.Makeeva I. Yu. Physiological and biochemical responses of Solanum tuberosum to the action of caffeic acid. Abstract of Ph.D. diss. Moscow, 2017. 23 p. (in Russian).Bakhoum, G. S. Mitigation of adverse effects of salinity stress on sunflower plant (Helianthus annuus L.) by exogenous application of chitosan / G. S. Bakhoum, M. S. Sadak, E. A. E. M. Badr // Bulletin of the National Research Centre. – 2020. – Vol. 44. – Art. 79. https://doi.org/10.1186/s42269-020-00343-7Bakhoum G. S., Sadak M. S., Badr E. A. E. M Mitigation of adverse effects of salinity stress on sunflower plant (Helianthus annuus L.) by exogenous application of chitosan. Bulletin of the National Research Centre, 2020, vol. 44, art. 79. https://doi.org/10.1186/s42269-020-00343-7Адаптация фотосинтетического аппарата растений к солевому стрессу / Н. Ш. Рахма тулл ина, П. М. Насриддинова, Н. Г. Акиншина [и др.] // Научное обозрение. Биологические науки. – 2022. – № 1. – С. 56–61.Rakhmatullina N. Sh., Nasriddinova P. M., Akinshina N. G., Azizov A. A., Mirkhodzhaev U. Z. Adaptation of the photosynthetic apparatus of plants to salt stress. Nauchnoe obozrenie. Biologicheskie nauki [Scientific Review. Biological Sciences], 2022, no. 1, pp. 56–61 (in Russian).Вайнер, А. А. Раздельное и совместное влияние 24-эпибрассинолида и пролина на антиоксидантную систему растений проса при солевом стрессе / А. А. Вайнер, Ю. Е. Колупаев, В. А. Хрипач // Физиология растений и генетика. – 2014. – Т. 46, № 5. – С. 428–436.Vainer A. A., Kolupaev E. Yu., Khripach V. A. Separate and combined effects of 24-epibrassinolide and proline on the antioxidant system of millet plants under salt stress. Fiziologiya rastenii i genetika [Plant Physiology and Genetics], 2014, vol. 46, no. 5, pp. 428–436 (in Russian).Houimli, S. M. Effects of 24-epibrassinolide on growth, chlorophyll, electrolyte leakage and proline by pepper plants under NaCl-stress / S. M. Houimli, M. Denden, B. D. Mouhandes // EurAsian Journal of Biosciences. – 2010. – Vol. 4. – P. 96–104.Houimli S. M., Denden M., Mouhandes B. D. Effects of 24-epibrassinolide on growth, chlorophyll, electrolyte leakage and proline by pepper plants under NaCl-stress. EurAsian Journal of Biosciences, 2010, vol. 4, pp. 96–104.Yildizli, A. Effects of exogenous myo-inositol on leaf water status and oxidative stress of Capsicum annuum under drought stress / A. Yildizli, S. Çevik, S. Ünyayar // Acta Physiologiae Plantarum. – 2018. – Vol. 40. – Art. 122. https://doi.org/10.1007/s11738-018-2690-zYildizli A., Çevik S., Ünyayar S. Effects of exogenous myo-inositol on leaf water status and oxidative stress of Capsicum annuum under drought stress. Acta Physiologiae Plantarum, 2018, vol. 40, art. 122. https://doi.org/10.1007/s11738-018-2690-z

The authors declare that there are no conflicts of interest present.